Re: [問題] C3 C4

看板Biology (生物學)作者phenil (好恐怖的一學期阿...)時間14年前 (2012/02/14 19:12)推噓7(7推 0噓 22→)

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※ 引述《RoyalWalker (Royal Walker)》之銘言： : 　　我覺得p兄(姊)您講了很多蒸散與光合作用的關係，但是好像卻 : 沒有回答到為什麼 C3 會取代 C4；而我的觀點是，是不是原po看錯 : 了，C3 根本不會取代 C4。就算 C3 植物因為 CO2 濃度上升得到好 : 處(實際是壞處減少)，卻也無法取代 C4 植物吧？頂多說是分布範 : 圍擴大較恰當，因此希望原po提出他的「課本」究竟是哪本書，讓 : 大家一起研究看看。 : 　　C4 植物利用水分的能力我雖見識短淺未曾看過相關的文章，但 : 是可以從乾熱地區的植物分佈稍見端倪，然卻無法關連「蒸散」與 : 、「CO2 固定」兩者，愚認為水在光合作用內不過是扮演光反應中 : ，「水的裂解」部份，究竟這水的蒸散是直接影響 CO2 固定，還是 : 根本是因為 C4、C3 植物所生活的環境造成的，實際沒有跟光合作 : 用有直接關係？（也就是我認為蒸散的多少與 CO2 合成並非有直接 : 關係，而是一個環境造成的兩樣結果。）據此，就是說只要降低蒸 : 散作用速率（假設可創造一濕冷之實驗環境）便能不顧 CO2 濃度與 : 光照等主因，提升光合作用之速率嗎？想請教資訊來源與文章，祈 : 能拜讀，感謝。你可能忘記考慮到一件事情了，植物的生長不只是看光合作用，是否能順利的存活下來，水絕對是很重要的一件事情，要競爭，第一步便是要能成功的存活下來！！所以我們在討論競爭或是取代方面的問題往往都要往多面相討論。要了解這問題前，我們先去了解C3和C4的差異， C4植物在葉肉細胞用PEPcase固定CO2再送到bundle sheath cell，這一步便造成了很重大的生理適應上的特徵啦。 1. RuBisco會和O2結合，但PEPcase不會，所以在高光的情況下， C4植物幾乎不會有光呼吸現象，而C3植物伴隨著O2的形成，會有較高的光呼吸現象。 2. 由於C4植物可以藉由PEPcase固定CO2，所以可以造成葉肉細胞 CO2分壓的降低，而進行calvin cycle的bundle sheath cell CO2分壓提高，因此C4的C02補償點和飽和點都遠低於C3植物。 3. 在非高光照的環境下，C4植物由於需要耗費多餘的能量去進行 CO2的固定，因此淨光合作用速率會低於C3植物，只有在高溫和高光照的環境才有機會高於C3（因為C3在這條件下的光呼吸作用提高，所以淨光合作用速率會低於C4），而在低光照環境由於光使用效率過低，幾乎完全沒辦法和C3競爭。 4. 我在前一篇回文中提到的，因為第二點的關係，造成C4植物很高的水份使用效率，大概是C3植物的兩倍。這些差異幾乎在所有的植物生理學或是生理生態學的課本上面都會有提到，那這一方面的研究你隨便google一下就可以看到眼睛花掉了...... 先記住這些基本的差異，我們在來看看如果空氣中CO2濃度增加，會造成什麼樣的改變：植物葉片的光合作用速率會和CO2濃度成正比，氣孔導度反比，蒸散作用反比， (這幾十年前就很多研究了，不管是數理推導或是直接實驗證據，所以你google的話也可以找到一大堆，不過這已經是冷飯了最近對於氣孔的熱門研究也不在這，不過BC Sarker, 2011可以看看） 1. 那我們來比較C3和C4植物，我提到過，C4是一個很好的CO2濃縮的機制，因此在低CO2濃度時，C4的光合作用速率會高於C3，但是這只是低於不到100ppm時，在100ppm時C3就會贏過C4植物了，而C4的CO2飽和點大概在30左右，超過這就不太會有反應了，別忘記，現在的CO2濃度在380~400ppm，所以在適宜的環境下， C4植物很難競爭過C3植物，所以我們才會看到現今C3植物站絕對的優勢， (文獻中的記載從十幾倍到幾十倍都有），因此當CO2濃度變高時， C3植物獲利，但C4沒有的情況下，C4會輸的更慘...... (google一下C3、C4 CO2的反應曲線，或是Taiz的植物生理學也有） 2. 就像我前一篇回文中提到的，C4因為光合作用特性，帶來了低氣孔導度的好處，因此在能維持正常CO2進入葉片的狀態下，可以減少水份離開葉片，因此蒸散作用便降低了，你認為蒸散作用和光合作用關係不大，但是別忘記，水份和所有的生理反應息息相關，當過多的水份離開葉片，細胞的滲透壓下降，當超過一定限度時，將會造成不可回復的傷害，即便還沒有到達這個程度，當蒸散作用提高，水份大量離開葉片，不管是從保衛細胞直接跑走，或是保衛細胞流到其他細胞的，都會造成保衛細胞collapse，氣孔隨之減小甚至關閉，CO2無法進入，當然也不會有光合作用了，所以水絕對不是只扮演著光反應中的電子提供者。接著再回到CO2提高的情況，由於葉片內外的CO2分壓差異變大， CO2便容易從大氣中移動到葉片內，葉片內高CO2濃度時氣孔導度會變小，蒸散作用隨之變小，因此便可以在進行氣體交換時不會喪失過多的水份， C4植物的氣孔導度本來就比較低了，而且不太會受到影響，但是C3植物卻可以從中獲得較大的好處，因此原本在某些較為乾燥或是高溫(高溫會造成水份更容易從氣孔流失)的環境中，C4在競爭時會贏過C3，但是在CO2提高後，C3在這方面就有可以和C4一搏的條件了，更何況他的起跑點比較高，所以C4植物就處於競爭劣勢了。 3. 既然這兩點C4都輸慘了，那你應該會說還有光呼吸現象阿，總應該贏了吧！光呼吸現象主要造成的原因就在RuBisco會同時和O2和CO2結合，因此在有氧氣存在時，因為和enzyme結合的位置一部分被氧氣搶掉了，所以光合作用速率便降低了，但在高CO2濃度下，因為可利用的CO2變多了，所以CO2就比較容易搶到位置，所以光呼吸現象就可以降低，這也是為什麼在高CO2濃度時，C3植物淨光合作用可以增加的原因之一，而C4卻沒什麼反應......所以原本在高光照時C4的優勢又消失了，而在低光照的時候，因為Rubisco的量C4本來就比較少，光使用效率比較差，所以C4在競爭上又會輸掉，而且不要忘記，光和水也是影響植物分布的兩個非常重要的環境因子。植物的分佈通常是由於競爭所造成的，當使用相同棲位時，競爭劣勢的就會被競爭優勢的所取代(ghost of competition past theory) 所以由C4分布於如此侷限的地方我們的確可以看出端倪，因為在其他的環境條件下，他很難贏過C3植物，也因此現今地球上C3才會是最優勢的植物光合作用類型，其實目前有很多的實驗在控制條件下去研究C3和C4植物，當然也包括在溫度濕度光照完全相同下，改變CO2濃度兩種植物的生理和生長表現，不管是實驗室裡或是大規模的溫室或是長期田野調查， ex. Aust. J. Plant Physiol., 1997, 24, 227–237 -- 實驗室 http://0rz.tw/Tq6Xy -- 超大溫室 Plant Ecophysiology (M. N. V. Prasad) 第十三章 --田野記錄科科，不是我不把上面的東西都附上reference，而是超多的，多到你隨便去google一下或是翻開一些生理生態學都有介紹，而且有些真的是目前已經非常確定的事情了，所以如果你想要了解的話，你應該可以找到非常多的文章......或是到圖書館借本書吧...... Ravenl他想問的問題其實很簡單，就是如果二氧化碳濃度增加時，相比於C4,C3是否具有競爭優勢? 如果只考慮到CO2的時候，這個方向是沒有問題的，但是如果要考慮到其他條件時， (ex. 溫室效應帶來的溫度增加、乾地沙漠化、溼地雨量增加等等的）這個問題永遠不可能證明，因為會有程度上的差異，還會有交感，所以只能交給老天吧......XD...... (雖然這些條件有些也會不利於C4.......) 順便再提醒一點，還有回覆上一篇文章中版友的推文， CO2提高雖然會造成光合作用上升，蒸散作用下降，但是絕對不可以類比成蒸散作用下降會造成光合作用上升。因為他們兩不會互相影響，而是別的因子會影響到他們，所以不能下這結論，而且在其他條件下，相反的方向也看的到。同時提一下Li-Cor的問題，你如果去看一下計算的原理和公式， Li-Cor 6400是利用IRGA分析經過葉片chamber前和後的CO2和H2O濃度，光合作用的計算方法主要是利用CO2濃度，H2O濃度則不一定，因為基本上水的改變和光合作用不相關，但是有的公式會計算是因為葉片萬一放出水蒸氣的話會稀釋CO2濃度，因此才會納入計算而蒸散作用的計算完全不會利用到CO2濃度，因此他們兩不一定相關，你看到的趨勢只是因為他們分別被其他的因子所影響。（ex. 這邊是氣孔導度......) -- ※ 發信站: 批踢踢實業坊(ptt.cc) ◆ From: 140.112.52.220 ※ 編輯: phenil 來自: 140.112.52.220 (02/14 19:14)

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